Af kvægfagdyrlæge Trine Fredslund Matthiesen

Revideret af agronom og ph.d. Jakob Sehested

23. oktober 2020

Fordøjelseskanalens udvikling har, overraskende nok, ikke været et specielt populært forskningsemne og den tilgængelige forskning på området er knap. Der findes et par rigtig gode oversigtsartikler (Drackley, 2008 og Longenbach og Heinrichs, 1998) som gennemgår fordøjelseskanalens udvikling, men størstedelen af den forskning der ligger bag er af ældre dato og der indgår sjældent mere end få kalve i hvert studie.

Kalve fødes som funktionelt enmavede dyr og udvikler først evnen til at omsætte andre fodermidler end mælk efterhånden som optaget af andet foder øges (Drackley 2008). Hvis ikke kalven optager andre fodermidler end mælk, vil dens drøvtyggerfunktion forblive underudviklet. Såfremt kalve får muligheden for at æde kraft- eller grovfoder i mælkefodringsperioden, vil de, afhængig af deres alder og mælkeindtag, omtrent fordoble deres indtag af kraftfoder uge for uge (Kertz et al. 2013).

Kalve kan opdeles i tre forskellige udviklingsstadier i forhold til mavetarmkanalen:

Præruminant: 0-21 dage (Enmaved)
Overgang: 21 dage til fravænning (Fordøjelse som en enmaved OG som drøvtygger)
Drøvtygger: Efter fravænning

Ovenstående opdeling er baseret på Drackley (2008).

Fra fødsel til ca. tre uger efter fødsel er kalve fysiologisk enmavede. Mælken bypasser vommen vha. bollerende refleksen og fordøjes i løbe og tarm.

Den præruminante kalv får alene energi fra mælk

Den præruminante kalve ernæres ALENE ved mælk. Lige meget hvor meget en kalv under tre uger sultes, vil den ikke øge sit optag af kraftfoder nævneværdigt. Det ved vi for eksempel fra Rey et al. (2012) hvor 5 Holstein kalve fik 620 g mælkepulver/dag fra dag 4 til 14 og 750 g mælkepulver/dag fra dag 15-21 og alligevel kun indtog under 100 g kraftfoder pr dag indtil dag 21, hvorefter kraftfoderindtaget omtrent blev fordoblet hver uge. Vi ved det også fra Appleby et al. (2001) hvor 23 kalve blev tildelt forskellige mængder mælk, men alle kalvene havde ubetydeligt indtag af kraftfoder de første 3 uger.

Det giver derfor ikke mening at reducere mælkeindtaget hos kalve under tre uger med det formål at øge kraftfoderoptaget!

Det er en udmærket strategi at tildele kraftfoder til helt unge kalve, men når energi-tildelingen beregnes, er energi-indtaget fra kraftfoder uden betydning, når kalven er yngre end tre uger.

Fordøjelsen af næringsstoffer foregår primært i løbe og tarm hos den præruminante kalv

Fordøjelsen af mælk foregår hos den præruminante kalv i løbe og tarm via sekretion af enzymere fra løbe- og tarmslimhinden. Når mælken (som indeholder casein) kommer til løben koagulerer den som følge af sekretion af chymosin (=rennin) fra løbeslimhinden. Heinrichs et al. (2007) har en meget udførlig beskrivelse af udskillelsen og funktionen af de enkelte enzymere hos præruminate kalve og kan med fordel læses hvis man ønsker et mere dybdegående kendskab til emnet.

Her kommer en kort opsummering, hvor det vigtigste budskab er, at tarmen hos præruminante kalve er umoden og ikke i stand til at fordøje meget andet end mælk (Longenbach og Heinrichs, 1998).

Som præruminant er kalvene designet til at fordøje mælk og fordøjelsen af mælkeproteiner er derfor meget effektiv. Til gengæld er fordøjelsen af non-mælk proteiner begrænset hos den præruminante kalv (Drackley, 2008). Det samme gør sig gældende for kulhydrater, hvor laktose (som er det primære kulhydrat i mælk) fordøjes effektivt vha. sekretion af laktase fra brush border enterocytterne i tyndtarmen. Dette er i kontrast til fordøjelsen af mere komplicerede kulhydrater (herunder stivelse, dextrin og maltose) som er mangelfuld hos den præruminante kalv, men udvikles gradvist i løbet af den første levemåned (Drackley 2008, Longenbach og Heinrichs 1998).

Longenbach og Heinrichs 1998 angiver - og der citeres:

"At approximately three weeks of age, the calf's digestive enzyme production diversifies and changes the digestibility and utilization of carbohydrates and protein sources dramatically"

Mælkefedt fordøjes i løben blandt andet ved hjælp af enzymere som udskilles i kalvens spyt (Drackley 2008, Longenbach og Heinrichs 1998). Kalve producerer store mængder spyt når de sutter og derfor kan det være en fordel at mælkefodre vha. en sut. Der sker efterfølgende en yderligere fordøjelse af fedt i løbe og tyndtarm.

Det er ikke kun sekretionen af diverse enzymere som ændrer sig med kalvens alder, men også den histologiske morfologi af mave-tarmkanalens slimhinde. Guilloteau et al. (2009) beskriver at dybden af krypterne i jejunum øges ligesom villus højden i duodenum og jejunum øges med stigende alder hos kalve hvilket har betydning for sekretions- og absorptionskapaciteten. Sucrose (som vi kender som almindeligt køkken sukker) kan IKKE fordøjes i tarmen af ruminanter og anvendes videnskabeligt til at inducere osmotisk diarré (Guilloteau et al. 2009).

Non-mælk proteinkilder til den præruminante kalv anbefales ikke

Valget af mælkeerstatning - og i særdeleshed mælkeerstatning med non-mælk proteiner til kalve under tre uger, giver en lavere tilvækst og foderudnyttelse. Formålet med at inkludere non-mælk protein-kilder i mælkeerstatning er at reducere prisen, da vegetabilske protein kilder er billigere end mælkeproteiner. Det er derfor typisk de lidt billigere mælkepulvere, der indeholder non-mælk proteiner. Her er det vigtigt at pointere, at vallebaserede mælkepulver sagtens kan være ren mælkeproteiner og der er ikke noget i litteraturen som indikerer, at mælkeerstatning baseret på skummetmælk (indeholdende kasein) er bedre end vallebaserede mælkeerstatninger (som ikke indeholder kasein).

Non-mælk protein kilder er typisk hydrolyseret hvede gluten, ris-protein eller soja-protein.

Indeholder en mælkeerstatning 6 % hvedegluten (hvor hvedegluten koncentratet indeholder 80 % råprotein) vil hvedegluten udgøre 19 % af råproteinet i en mælkeerstatning med 26 % råprotein. Tilsætter man 4,6 % hvedegluten til en mælkeerstatning med 20 % protein vil hvedegluten udgøre 15 % af råproteinet i mælkeerstatningen. Så det betyder faktisk en hel del, selvom der kun tilsættes 6 % hvedegluten i en mælkeerstatning.

Følgende tre studier undersøger effekten af at tilsætte hvedegluten til mælkeerstatningen til præruminante kalve og viser en reduceret tilvækst, men ikke en øget forekomst af diarré.

Hill et al. (2008) studerede effekten af at erstatte mælkeproteiner med hvedegluten og fandt en lineær reduktion i foderudnyttelsen og tilvæksten med øget indhold af hvedegluten i mælkeerstatningen (op til 38 % af proteinandelen svarende til at mælkeerstatningen indeholdte 0, 6 eller 12 % hvedegluten). Der blev tilsat ekstra aminosyrer for at tilpasse aminosyresammensætningen til kalvens behov. Der var 16 kalve i hver gruppe og kalvene i studiet var 2-4 dage gamle ved forsøgets start og fik mellem 454 – 681 g mælkepulver/dag. Der var ikke en øget forekomst af diarré blandt kalve som fik hvedegluten i mælken. Der var en tilvækstreduktion på mellem 12-21 % når hvedegluten erstattede mellem 15-38 % af råproteinet i mælkeerstatningen.

Wittek et al. (2016) studerede 10 kalve i alderen 5-7 dage som fik 12-16 % af deres kropsvægt i mælk dagligt, fordelt på fire daglige fodringer. Kalvene fik én af to mælkeerstatninger, hvor den ene var ren mælkeprotein (50 % skummetmælk) og den anden indeholdte 7,7 % hvedeprotein. Kalvene blev fodret med den ene mælkeerstatning i 3 dage, efterfulgt af den anden mælkeerstatning i 3 dage og slutteligt med den første mælkeerstatning i 3 dage, hvilket gør metoden dårligt egnet til at vurdere en forskel i tilvækst mellem de to mælkepulvere. Tilsætning af hvedeprotein til mælkeerstatning medførte ikke en øget forekomst af diarré, men der blev påvist en øget abomasal tømningshastighed i forhold til mælkeerstatning med ren mælkeprotein. Kalvene i dette studium havde en tilvækst på mindre end 200 g/dag, hvilket er lavere end hvad man ville forvente på baggrund af den tildelte mælkemængde.

Et kinesisk forskerteam (Huang et al. 2015) erstattede 70 % af protein-delen i en 22% protein mælkeerstatning med ris-protein, hvede-protein, soja-protein og peanut-protein (og sørgede for at tilpasse aminosyre-sammensætningen ved at tilsætte ekstra aminosyrer). Der indgik 50 kalve på 21 dage (dvs. overgangskalve) i studiet. Kalvene fik en restriktiv mælkefodring på 10 % af deres kropsvægt. Sammenlignet med en tilsvarende mælkeerstatning baseret på mælkeprotein, var tilvæksten sammenlignelig for kalve som blev fodret med ris- og soja protein, mens kalvene som fik hvedeprotein og peanut protein havde en lavere tilvækst. Så selvom dette kinesiske studium ikke inkluderer præruminante kalve må det forventes, at den lavere tilvækst som ses hos de ældre kalve vil være endnu mere udtalt hos de præruminante kalve.

Etablering af vomfunktion hos den præruminante kalv

Rey et al. (2012) studerede udviklingen af vommen hos 5 nyfødte Holstein kalve i Frankrig. Ved at udtage vomsaftprøver med en vomsonde i løbet af mælkefodringsperioden fandt forskerene, at vommens fermentative og enzymatiske egenskaber blev etableret allerede i løbet af kalvens første 10 levedage hvor vommiljøet bl.a. gik fra at være aerobt til at være anaerobt.

pH i løben hos den præruminante kalv

pHen i løben er meget flukturerende hos den præruminante kalv og er stærkt afhængig af fodring. Når kalven får mælk stiger pHen i løben til omkring 6, hvorefter pHen falder 6-7 timer efter fodring helt ned til en pH på omkring 1,5 som fortsætter indtil kalven igen fodres (Hildebrandt et al. 2007, Smith et al. 2012).

Dette er i kontrast til den ruminante kalv, hvor den kontinuerte passage af indhold fra vommen til løben sikrer et konstant pH i løben som ligger omkring 2,1-2,2 (Constable et al. 2006). Constable et al. (2006) er et konference sammendrag og er derfor ikke peer-reviewed. Det har dog ikke været muligt at finde andre studier som beskriver pHen i løben hos ældre, drøvtyggende kalve.

Overgangs kalven

Når kalven bliver 3 uger begynder den at øge sit optag af fast foder. I kraft af optaget af kraft- og grovfoder begynder drøvtyggerfunktionen at udvikles og kalven begynder overgangen fra en enmaved fordøjelse til at blive drøvtygger.

Enzymsekretion fra pancreas og tarmen ændrer sig når kalven bliver tre uger

Når kalven bliver mere end tre uger gammel påbegyndes sekretionen af enzymere fra pancreas og tarmslimhinden som muliggør spaltning af mere avancerede kulhydrater som stivelse, dextrin og maltose i tarmen. Der ses tillige en forbedret enzymatisk nedbrydning af protein i tarmen (Drackley 2008).

Fordøjelsen foregår i den præruminante fase og i starten af overgangsperioden primært i tarmen (sekretion af enzymere fra pancreas og tarmslimhinden) mens kapaciteten i vommen gradvist øges jo mere kraft- og grovfoder kalven optager. Mikrobiel produktion af VFA (især butyrat og proprionat) medfører vækst af vom papiller, mens foderrationens fysiske fylde og struktur øger muskellagets tykkelse og vommens fyldekapacitet (Drackley 2008). I begyndelsen af vommens udvikling hos overgangskalven er pHen lavere end 6 i størstedelen af døgnet hvilket begrænser opformering og aktivitet af cellulytiske bakterier. Derfor er overgangskalvens evne til at omsætte grovfoder mangelfuld og kalve i den tidlige overgangsperiode er derfor bedst egnet til at udvinde energi fra letfordøjeligt kraftfoder. I 10-ugers alderen begynder absorptionsoverfladen i vommen at være udviklet i en sådan grad, at mikrobielt produceret VFA effektivt optages, således at vommens pH stabiliserer sig på et niveau over 6 hvor cellulytiske bakterier kan trives (Drackley 2008).

Vomfunktionen udvikles gradvist afhængig af hvor meget kraft- og grovfoder kalven indtager.

Som tommelfingerregel kan man regne med at kalven fordobler sit kraftfoderindtag hver uge.

Vommens begrænsede fyldekapacitet og cellulotyisk aktivitet hos overgangskalven reducerer udnyttelsesgraden af grovfoder

Overgangskalven har ikke en tilstrækkelig fyldekapacitet i vommen til at kunne optage grovfoder i så store mængder, at den kan indtage nok energi til at understøtte sit energibehov. Hertil kommer, at den begrænsede cellulytiske aktivitet i vommens mikrobielle flora begrænser udnyttelsesgraden af grovfoder og derfor kan en overgangskalv ikke alene ernæres af grovfoder – den har brug for at blive suppleret med kraftfoder. Ikke dermed sagt, at en kalv ikke skal fodres med grovfoder – den skal have grovfoder så den kan udvikle vommens fyldekapacitet, muskellag og den mikrobielle flora.

Hvornår kan en kalv fodres udelukkende med grovfoder?

Det vil være individuelt fra kalv til kalv og afhængig af det grovfoder der fodres med, hvornår den er i stand til at udvinde tilstrækkeligt energi fra grovfoder. Målet for tilvæksten i den givne alder vil også være bestemmende for, hvor stor en andel af grovfoder kalvene kan få i deres foderration. Som udgangspunkt skal kalve suppleres med kraftfoder (eller mælk) indtil de er 5-6 mdr. og derefter vil de i mange tilfælde være i stand til at overgå til en ration som primært udgøres af grovfoder. Dette må dog vurderes i den enkelte besætning ved at vurdere dyrenes huld og tilvækst.

Hvor lang er overgangsperioden?

Det vil være individuelt fra besætning til besætning, hvor lang overgangsperioden skal være og afgøres primært af, hvor længe man vil blive ved med at give kalvene mælk. Hvis man vil fravænne kalvene tidligt (fx ved 8 uger) bør man tidligt i overgangsperioden påbegynde et management som medvirker til at kalvene optager meget kraftfoder og gerne også grovfoder. Derfor skal mælkefodringsstrategien være lagt efter det ønskede tidspunkt for fravænning – det giver for eksempel ikke mening at give kalvene mælk ad libitum fra 0-7 uger og fravænne dem når de bliver 8 uger!

Vommens udvikling afhænger af, hvor meget fast foder kalven indtager hvilket igen påvirkes af flere forhold herunder:

Mængden af mælk kalvene tildeles
Sygdom udsætter fravænningsalderen pga. nedsat kraftfoderoptag i forbindelse med sygdom (Roth et al. 2009)
Kvaliteten af det kraft- og grovfoder kalvene får.

Meget stor individuel variation i kraftfoderoptag

Det er en generel betragtning, at der er en meget stor individuel variation i kraftfoderoptaget fra kalv til kalv (Passillé and Rushen, 2012). Der er derfor stor variation i, hvornår de enkelte kalve er klar til at blive fravænnet mælken og det er vigtigt at sikre, at den fravænningsprocedure man anvender er tilrettelagt efter at tilgodese alle kalve - også de kalve som ikke har et højt indtag af kraftfoder.

For mere information om fravænning, besøg siden "Fravænning".

Den ruminante kalv

I takt med at kalven optager mere og mere kraft- og grovfoder udvikles vommens fermentering og absorption af næringsstoffer i en sådan grad, at kalvens energibehov kan understøttes fra vommen. Når kalven ikke længere får mælk (og den har gennemgået en passende fravænning, så vommen har fået tid til at udvikle sig) kan den betegnes som ruminant.

Hos den ruminante kalv foregår den primære fordøjelse i vommen og kalven optager størstedelen af sin energi i form af VFA optaget over vomvæggen, mens en stor del af protein-forsyningen understøttes i form af mikrobiel biomasse.

Stivelse og protein som by-passer vommen fordøjes i tarmen hvor kalven nu også er i stand til at spalte mere komplicerede kulhydrater som stivelse, dextrin og maltose. Desuden er den enzymatisk nedbrydning af protein færdigudviklet hos den ruminante kalv.

FORDØJELSES-KANALENS UDVIKLING

Kalve fødes som monogastriske (dvs. enmavede) og i løbet af de første levemåneder forandres den forreste del af fordøjelseskanalen til at bestå af fire fordøjelseskamre. Denne udvikling har selvsagt stor betydning for kalven og dens fodring. Dette kommer som eksempel til udtryk ved, at kalve under en måned er langt mere sårbare overfor mavetarm-lidelser end ældre kalve. Præcist hvorfor kan litteraturen endnu ikke svare på. Dog er der tegn på, at mavetarmkanalens udvikling kan opdeles i tre faser, hvor der i fodringsmanagementet skal tages hensyn til, hvilken fase kalven befinder sig i. Derfor er det vigtigt at vide, hvordan fordøjelseskanalen udvikler sig hos kalve.

Kildehenvisning

Appleby M, Weary D, & Beverley C. (2001). Performance and feeding behaviour of calves on ad libitum milk from artificial teats. Applied Animal Behaviour Science. 74. 191-201. 10.1016/S0168-1591(01)00171-X.

P.D. Constable, T. Wittek, A. Ahmed, T. Marshall, I. Sen og M. Nouri 2006. Abomasal pH and emptying rate in the calf and dairy cow and the effect of commonly administered therapeutic agents. World Buiatrics Congress 2006.

Drackley JK. 2008 Calf nutrition from birth to breeding. Vet Clin North Am Food Anim Pract. 2008;24(1):55‐86. doi:10.1016/j.cvfa.2008.01.001

Guilloteau P, Zabielski R, Blum JW. 2009 Gastrointestinal tract and digestion in the young ruminant: ontogenesis, adaptations, consequences and manipulations. J Physiol Pharmacol. 2009;60 Suppl 3:37‐46.

A.J. Heinrichs 2017. Gastrointestinal development in Dairy Calves. Proceeding from the conference Calf Management Steinjker, Norway 20-22 june 2007.

Hildebrandt T, Scheuch E, Weitschies W, Grimm M, Schneider F, Bachmann L, Vervuert I. Measurement of abomasal conditions (pH, pressure and temperature) in healthy and diarrheic dairy calves using a wireless ambulatory capsule. Livest Sci. 2017 Sep;203:41-47. doi: 10.1016/j.livsci.2017.06.011. Epub 2017 Jun 23. PMID: 32288872; PMCID: PMC7102753.

Hill T.M, Bateman H.G., Aldrich J.M., Schlotterbeck R.L., Effects of Using Wheat Gluten and Rice Protein Concentrate in Dairy Calf Milk Replacers, The Professional Animal Scientist, Volume 24, Issue 5, 2008,

Pages 465-472, ISSN 1080-7446, https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30879-2.

Huang K, Tu Y, Si B, Xu G, Guo J, Guo F, Yang C, Diao Q. Effects of protein sources for milk replacers on growth performance and serum biochemical indexes of suckling calves. Anim Nutr. 2015 Dec;1(4):349-355. doi: 10.1016/j.aninu.2015.11.012. Epub 2015 Dec 12. PMID: 29766995; PMCID: PMC5940988.

A.F. Kertz, J.R. Loften, Review: A historical perspective of specific milk-replacer feeding programs in the United States and effects on eventual performance of Holstein dairy calves, The Professional Animal Scientist,
Volume 29, Issue 4, 2013, Pages 321-332, ISSN 1080-7446, https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30245-X.

J.I Longenbach, A.J Heinrichs 1998. A review of the importance and physiological role of curd formation in the abomasum of young calves. Animal Feed Science and Technology, Volume 73, Issues 1–2, 1998, Pages 85-97, ISSN 0377-8401,

https://doi.org/10.1016/S0377-8401(98)00130-8.

Rey M, Enjalbert F, Monteils V 2012. Establishment of ruminal enzyme activities and fermentation capacity in dairy calves from birth through weaning. J Dairy Sci. 2012;95(3):1500‐1512. doi:10.3168/jds.2011-4902

G. Smith, A. Ahmed og P.D. Constable 2012. Effect of orally administered electrolyte solution formulation on abomasal luminal pH and emptying rate in dairy calves. J Am Vet Med Assoc 2012; 241:1075-82