Andel stivelse fra kraftfoder som når tyndtarmen og omsætning af stivelse i tyndtarmen

Ansia et al. (2020) har lavet et pilotstudie med 3 kalve, der undersøgte fordøjelsen af kalvestartere med konventionelt sojaskrå (20 % RP), enzymbehandlet sojaskrå (20 % RP) eller uden soja (10 % RP). Kalvene havde T-kanyler i duodenum og ileum og indgik fra 14 ugers alder i et 3×3 latinsk kvadrat. Foderet var baseret på majs med hel havre og 5 % græshø, og stivelsesindholdet var 316–332 g/kg TS. Duodenaldata bygger kun på to kalve, da kanylerne i én kalv holdt op med at virke.

Fordøjeligheden af stivelse frem til duodenum var 83 % for kontrolfoderet, 90 % for foderet med enzymbehandlet sojaskrå og 65 % for det proteinfattige foder, sandsynligvis fordi for lidt nedbrydeligt protein og ammoniak i vommen begrænsede den mikrobielle nedbrydning af stivelse. Den tilsyneladende fordøjelighed af stivelse i tyndtarmen var henholdsvis −11,8 %, 32,2 % og −17,3 %, men ingen af værdierne var signifikant forskellige fra 0. De negative værdier må skyldes målefejl, da der ikke dannes stivelse i tyndtarmen. At fordøjeligheden ikke kan skelnes fra 0, betyder dog ikke, at der ikke omsættes stivelse i tyndtarmen: Med kun to kalve pr. behandling er den statistiske styrke meget lav, og da størstedelen af stivelsen omsættes før duodenum, beregnes fordøjeligheden ud fra små mængder, hvor selv små fejl giver store udsving. Omsætningen i tyktarmen blev ikke målt.

Ansia et al. (2021) undersøgte fordøjelsen i formaver og tyndtarm hos nyfravænnede kalve fodret med kalvestartere med enten almindelig sojaskrå (CTRL) eller enzymbehandlet sojaskrå (ENZT, HP-RumenStart). Begge startere indeholdt ca. 20 % råprotein af tørstof. En tredje diæt med kun 10 % råprotein og uden soja (LOCP) blev brugt til at estimere endogene proteintab. Stivelse var ikke en forsøgsfaktor, men blev målt gennem hele formaven og tyndtarmen. Stivelsesindholdet var næsten ens i diæterne (316–332 g/kg tørstof) og kom primært fra knust og formalet majs samt hel havre. Kraftfoderets form var af forskelligartet struktur, og der var inkluderet 5 % snittet græshø i blandingen.

Tolv Holstein-kalve fik indopereret kanyler i duodenum og terminalt i ileum, blev fravænnet på dag 42 og indgik fra dag 50 i et firedoblet 3 × 3 latinsk kvadrat med perioder på 10 dage og fri adgang til foder. Digesta blev opsamlet kontinuerligt fra ileum i 12 timer og fra duodenum i intervaller på 2 timer. Flowet blev beregnet ud fra gennemsnittet af en ekstern markør (titaniumdioxid) og en intern markør (syreuopløselig aske). Formavefordøjeligheden blev beregnet ved duodenum i forhold til foderet og tyndtarmsfordøjeligheden ved ileum i forhold til duodenum. pH blev målt straks i hver opsamlingspose, så der forelå målinger over hele døgnet fra begge steder. Data blev analyseret og pH-forløbet over døgnet blev beskrevet med en knækpunktsmodel.

Sojakilden påvirkede ikke stivelsens fordøjelse. Formavefordøjeligheden af stivelse var 70,5 % med CTRL og 71,8 % med ENZT, og tyndtarmsfordøjeligheden var 45,0 og 46,1 %. Flowet af stivelse til duodenum (93,6 og 87,8 g stivelse/kg tørstofoptag) og til ileum (45,5 og 46,7 g/kg) var heller ikke forskelligt. Den daglige mængde stivelse, der blev nedbrudt før duodenum, var lavere med ENZT end med CTRL (488 mod 538 g/d). Det skyldes det lidt lavere stivelsesindhold og ikke en lavere fordøjelighed. Groft regnet ud fra flowtallene var ca. 72 % af den indtagne stivelse forsvundet ved duodenum og ca. 86 % ved enden af ileum. Dvs. reelt set er der fortsat 14 % stivelse fra foderet, der nu potentielt kan fermenteres i bagtarmen og/eller ende i gødningen som ufordøjet.

pH i duodenum havde en tendens til at være højere med CTRL (2,98 mod 2,89) og ændrede sig ikke med tiden efter fodring. I ileum var pH lavere med CTRL (7,29 mod 7,52). Det faldt efter morgenfodringen til omkring 9 timer senere og nåede igen niveauet før fodring efter ca. 12 timer, ens for begge diæter. Forfatterne forklarer den lavere ileale pH med CTRL med, at protease-inhibitorer i almindelig sojaskrå kan hæmme bugspytkirtlens bikarbonatsekretion. At døgnmønsteret lignede det hos unge mælkefodrede kalve, ser de som tegn på, at de nyfravænnede kalve endnu ikke er fuldt udviklede drøvtyggere. De kobler ikke pH direkte til stivelsens fordøjelse eller til fermentation af stivelse i tyndtarmen.

Forfatterne fremhæver, at fordøjeligheden af stivelse i formaverne var ca. 10 % lavere end hos kalve, der var halvanden måned ældre, eller hos voksne køer. Fordøjeligheden i tyndtarmen lå også under de 60–70 %, der typisk ses hos køer. Værdierne svarede til in situ-målinger efter 9 timers inkubation. Fordi stivelsens fordøjelighed steg markant med længere inkubationstid, tolkes den lave fordøjelighed som et udtryk for kort opholdstid i den lille vom. Vomfordøjeligheden forventes at blive bedre, efterhånden som vomvolumen og drøvtygning øges med alderen.

Fordøjelse af stivelse i tyndtarmen. Enzymatisk hydrolyse eller mikrobiel fermentering?

Gilbert et al. (2015a og 2015b) tager udgangspunkt i at undersøge stivelsesfordøjelsen i tarmen hos kalve under et begrænset stivelsesindtag. Stivelsesindtaget hos kalvene er begrænset til ikke at medføre diarré, og der fandtes ikke stivelse i gødningen på kalvene, hvilket højere tilførsel af stivelse generelt medfører. Studierne kan dermed ikke hjælpe os med at forstå, hvad der sker ved højgradig fermentering af stivelse i bagtarmen.

Gilbert et al. (2015a) har lavet et studie, som undersøger fordøjelsen af stivelse i løben (abomasum), tynd- og tyktarm hos kalve for at undersøge, hvilket enzym der begrænser stivelsesfordøjelsen, og hvor stor den maksimale kapacitet er hos mælkefodrede kalve.

40 Holstein Friesian-tyrekalve på 13 uger (ca. 104 kg) blev inddelt i 5 grupper. Alle kalve fik kun mælkeerstatning svarende til det dobbelte af vedligeholdelsesbehovet for energi og intet fast foder, så al stivelse gik direkte til tarmen. Kontrolgruppens mælkeerstatning indeholdt ingen stivelse. I de fire øvrige grupper blev laktose erstattet af et majsbaseret stivelsesprodukt, der kræver forskellige enzymer for at blive nedbrudt til glukose:

• gelatineret stivelse, der kræver α-amylase og (iso)maltase,

• maltodextrin, der kræver (iso)maltase og α-amylase,

• maltodextrin med α-1,6-forgreninger, der kræver isomaltase, maltase og α-amylase,

• maltose, der kun kræver maltase.

Andelen af stivelsesprodukt blev øget med 3 procentpoint om ugen op til højst 36 %. Titreringen blev stoppet, når gødningens tørstof havde ligget under 10,6 % i tre uger i træk, eller når kalven afviste for meget mælk. Fire dage efter hvert trin blev der taget gødning fra endetarmen, og tørstof og pH blev målt inden for en time. Faldende tørstof og pH blev tolket som tegn på, at stivelsen blev fermenteret frem for at blive nedbrudt af enzymer. Data blev analyseret med en mixed model, hvor lineære og ikke-lineære modeller blev sammenlignet for at finde et eventuelt knækpunkt.

Ved start var gødningens tørstof 14,1 % og pH 7,6. Hos kontrolkalvene ændrede ingen af dem sig over tid. Hos 87 % af stivelseskalvene faldt både tørstof og pH allerede ved lave andele stivelse. Faldet var lineært, så der fandtes intet knækpunkt og dermed ingen målbar maksimal kapacitet. I gennemsnit faldt tørstoffet 0,57 procentpoint og pH 0,32 enheder for hver 3 % ekstra stivelse. Faldet var ens for alle fire produkter. Ved 18 % stivelse, svarende til ca. 9 g pr. kg metabolisk vægt pr. dag, havde omkring halvdelen af kalvene diarré. Tørstof og pH i gødningen var positivt korreleret (r = 0,62). Kalvene på gelatineret stivelse og på maltose voksede mindre end kontrolkalvene (1.130 og 1.056 mod 1.169 g/d).

Forskergruppen konkluderer, at pH-fald og fald i tørstofindhold i gødning allerede ved inklusion af små mængder stivelse i mælkeerstatningen indikerer, at enzymatisk fordøjelse af stivelse i tarmen er meget begrænset. Desuden viser undersøgelsen, at der ikke ser ud til at forekomme væsentlig enzymatisk adaptation, dvs. mængden af enzymer øges ikke som følge af et øget indtag af bestemte fødekilder.

Fordi gelatineret stivelse og maltose gav samme respons, konkluderer forfatterne, at α-amylase ikke er begrænsende. Fordi de forgrenede produkter ikke gav et større fald end maltose, er isomaltase det heller ikke, selv om forskellen i forgrening mellem de to maltodextriner kun var ét procentpoint. Da alle fire produkter kræver maltase for at blive nedbrudt helt, peger resultaterne på maltase som det begrænsende enzym. Forfatterne mener desuden, at fermentering bidrager betydeligt til stivelsens forsvinden, og at enzymerne kun tilpasser sig lidt, selv når stivelsen øges langsomt. Studiet peger på, at kalvens enzymatiske kapacitet for stivelse i tyndtarmen er begrænset.

I artiklen af Gilbert et al. (2015b) fortsætter titreringsstudiet med de samme 40 tyrekalve og de samme fem behandlinger. Formålet var at finde det enzym, der begrænser stivelsesfordøjelsen, og at måle, hvor meget stivelse der fermenteres i stedet for at blive nedbrudt af enzymer. Mælkefodrede kalve blev brugt som model for drøvtyggere, fordi mælken via bollerenderefleksen løber direkte til løben og videre til tyndtarmen. Efter 14 ugers trinvis tilvænning fik kalvene i en forsøgsperiode på tre uger 18 % stivelsesprodukt i mælkeerstatningen, som var medianen af den maksimale mængde, der ikke gav diarré. Kalvene indtog omkring 2700 g tørstof/dag, hvoraf 400–500 g var stivelse i forsøgsgrupperne. Kalvene var da 27 uger gamle og vejede ca. 217 kg.

Kobolt-EDTA i foderet blev brugt som ufordøjelig markør, og en puls af kromklorid fire timer før aflivning blev brugt til at måle passagehastigheden. Fordi stivelsesprodukterne stammede fra majs, havde de et naturligt højere indhold af ¹³C end laktose og resten af foderet. Ud fra ¹³C i gødningen og antagelsen om, at 1 g fermenteret kulhydrat giver 0,2 g mikrobiel biomasse, kunne den samlede fermentering beregnes. Kontrol-, gelatineret stivelse- og maltose-kalvene fik desuden en ¹³C-beriget dosis af deres kulhydrat, og berigelsen i plasmaglukose blev fulgt i seks timer. Gødning blev opsamlet i fire dage. Ved aflivning blev tarmen afbundet, og tyndtarmen blev delt i en første halvdel, i en anden halvdel og i ileum, hvorfra der blev udtaget indhold og slimhindeskrab. α-amylase blev målt i tarmindholdet, og laktase, maltase og isomaltase i mikrovilli på tarmcellernes overflade hos fire kalve pr. gruppe.

Ileal forsvinden af stivelsesprodukt lå på 58,5–64,0 % og i hele mave-tarm-kanalen på 99 %, uden forskel mellem produkterne. Den samlede fermentering var ca. 414 g/d eller 89 % af indtaget, ens for alle produkter. Kontrolkalvene havde højere ileal tørstofforsvinden (88,0 mod 78,6–81,9 %) og producerede mindre gødning (168 mod 222–259 g tørstof/d).

Maltase og isomaltase steg ikke hos nogen af stivelsesgrupperne og var numerisk højest hos kontrolkalvene. Maltaseaktiviteten var højst 46 U/g protein, langt under niveauet hos grise og rotter. Laktaseaktiviteten var høj, omkring 182 U/g protein i første halvdel af tyndtarmen. α-amylase var lavere i første halvdel, men højere i anden halvdel hos stivelseskalvene end hos kontrolkalvene. Forfatterne tolker det som enten amylase af mikrobiel oprindelse eller hurtigere passage. Kromdata bekræftede, at digesta passerede hurtigere gennem anden halvdel af tyndtarmen med maltodextrin og maltose.

¹³C i plasmaglukose steg tydeligt efter laktose, men kun marginalt efter gelatineret stivelse og maltose, og der var ingen forskel mellem de to stivelsesprodukter. Kun lidt af stivelsen nåede altså blodet som glukose, hvilket vidner om en begrænset enzymatisk fordøjelse af stivelse til glukose. Den samlede N-fordøjelighed var lavere med de fleste stivelsesprodukter, mens den ileale N-fordøjelighed var ens. Det tyder på mikrobiel vækst i tyktarmen. Den daglige tilvækst var i gennemsnit 1,05 kg/d og højest med gelatineret stivelse, hvilket hang sammen med en lidt højere tørstofoptagelse.

Studiet konkluderer, at stivelse stort set ikke fordøjes enzymatisk hos kalve, og at størstedelen fermenteres i tyndtarmen, idet 62 % af stivelsen forsvandt frem til ileum og 99 % i hele mave-tarm-kanalen, så ca. 37 % blev fermenteret i tyktarmen. Da den samlede fermentering var 89 %, blev ca. 52 % fermenteret før enden af ileum. Fratrukket de ca. 11 % af mælken, der ved en fejl løb ud i vommen, svarer det til, at ca. 41 % af den indtagne stivelse blev fermenteret i tyndtarmen. Dermed skyldtes omkring to tredjedele af stivelsens forsvinden i tyndtarmen fermentering og kun en tredjedel enzymatisk nedbrydning til glukose. En alternativ beregning ud fra den ekstra gødningsmængde gav en samlet fermentering på 87 % og understøtter resultatet.

Forfatterne konkluderer, at maltase sandsynligvis er det begrænsende enzym, og at hovedparten af den stivelse, der forsvinder i tyndtarmen hos mælkefodrede kalve, fermenteres i stedet for at blive optaget som glukose. Det kan efter deres vurdering også gælde for drøvtyggere generelt.

Kreikemeier et al. (1987) undersøgte, hvad der begrænser fordøjelsen af stivelse i tyndtarmen hos kvæg: spaltningen af stivelsen eller tarmens evne til at optage glukose. Rapporten er udgivet i Kansas Agricultural Experiment Station Research Reports og er ikke fagfællebedømt, men resultaterne er senere publiceret i J. Anim. Sci. og Br. J. Nutr. Forsøget omfattede otte Holstein-stude på cirka 350 kg, fordelt på to hold. Studene havde kanyler i løbe og ileum samt katetre i portåre, mesenterialvene og halspulsåre. De blev fodret med lucernehø svarende til 1,5 % af kropsvægten, så der kom kun lidt stivelse fra foderet til tarmen. Glukose, majsstivelse og majsdextrin blev infunderet kontinuerligt i løben i 10 timer med 0, 20, 40 og 60 g/time. Forsvindingen i tyndtarmen blev bestemt med Cr:EDTA som markør i ileal digesta. Optaget af glukose blev målt som nettostrømmen af glukose i portåren, beregnet ud fra blodgennemstrømningen og forskellen i glukosekoncentration mellem arterie og portåre.

Næsten al infunderet glukose forsvandt i tyndtarmen, og både nettooptaget i portåren og blodglukosen steg i takt med dosis. Ved 60 g/time blev der optaget op til cirka 35 g glukose pr. time ekstra. Ved infusion af stivelse forsvandt der i absolutte mængder mere stivelse i tyndtarmen, jo højere dosis. Andelen faldt dog fra cirka 75–95 % ved 20 g/time til cirka 55 % ved 60 g/time. Nettooptaget af glukose steg kun lidt, cirka 8–19 g/time over kontrol, og nåede et plateau allerede over 20 g/time. Dextrin viste samme mønster som stivelse. En stor del af den stivelse, der forsvandt i tyndtarmen, blev altså ikke optaget som glukose. Koncentrationen af flygtige fedtsyrer i ilealvæsken steg samtidig ved infusion af stivelse og dextrin, men ikke ved infusion af glukose.

Forfatterne konkluderede, at det er den enzymatiske spaltning af stivelse og dextrin og ikke tarmens kapacitet til at optage glukose, der begrænser udnyttelsen af stivelse i tyndtarmen hos kvæg, og at enzymerne mættes allerede ved lave mængder. Desuden fermenteres en del af den stivelse, der forsvinder i tyndtarmen, af mikrober i stedet for at blive fordøjet enzymatisk og optaget som glukose.

Kreikemeier et al. (1991) undersøgte, hvor stor kapacitet tyndtarmen hos kvæg har til at fordøje stivelse og absorbere glukose. Forfatterne ville også finde ud af, hvor stor en del af de kulhydrater, der forsvinder i tyndtarmen, der faktisk når portåreblodet som glukose. Endelig ville de belyse, om stivelsens granulære struktur påvirker disse processer.

Forsøget omfattede otte Holstein-stude, fire på 300 kg og fire på 406 kg. Studene fik kirurgisk indopereret permanente katetre i portåren og en mesenterialvene, en i halspulsåren (arteria carotis) til arterielle blodprøver, en T-kanyle i ileum 60–90 cm før overgangen til blindtarmen og et kateter i løben (abomasum). Efter operationen fik dyrene 10–14 dages restitution. Studene blev fodret med hakket lucernehø (18,1 % råprotein) svarende til 1,5 % af kropsvægten på tørstofbasis, fordelt på to daglige fodringer. Lucernehøet blev valgt for at minimere mængden af stivelse fra foderet, der nåede tyndtarmen. Den begrænsede foderoptagelse skulle sikre stabil optagelse og passagetid.

Designet bestod af flere 4 × 4 latinske kvadrater med kun ét kulhydrat pr. kvadrat. I hvert kvadrat blev der i 10 timer infunderet enten vand (kontrol) eller kulhydratet i løben med 20, 40 eller 60 g/time. Kulhydraterne var glukose, rå majsstivelse og majsdextrin. Dextrin er stivelse, der er delvist hydrolyseret med syre under opvarmning. Den har mistet sin granulære struktur, men er stadig i høj grad polymeriseret og skal derfor stadig nedbrydes af pankreas- og tarmenzymer. Infusionerne i et kvadrat foregik fire dage i træk med mindst tre dages pause mellem kvadraterne. I alt indgik tre kvadrater med glukose (otte stude), tre med stivelse (otte stude) og to med dextrin (fire stude). Den højeste dosis blev sat til 60 g/time, fordi forforsøg med 80 g/time eller mere gav diarré.

Infusionsvæsken blev givet med 250 ml/t og indeholdt Cr:EDTA som væskemarkør. Fra time 3 til 10 blev der udtaget otte prøver af tarmindhold fra ileum, og pH blev målt. Flowet i ileum blev beregnet som infusionshastigheden af krom divideret med kromkoncentrationen i ileumvæsken. Prøver uden krom blev udeladt. Ud fra flowet blev der beregnet, hvor meget glukose, stivelse, dextrin og flygtige fedtsyrer (VFA) der passerede ileum. Forsvindingen i tyndtarmen blev beregnet som den infunderede mængde minus den mængde, der passerede ileum. Nettoabsorptionen af glukose i portåren blev beregnet som forskellen i plasmaglukose mellem portåre og arterie ganget med plasmaflowet i portåren. Plasmaflowet blev bestemt ved fortynding af p-aminohippursyre. Blodprøverne blev taget hver 1,5 time mellem time 3 og 9. Data blev analyseret med stud, periode og infusionsniveau i modellen.

Resultaterne viste, at forsvindingen i tyndtarmen steg med stigende infusion for alle tre kulhydrater. Ved 60 g/time forsvandt 71 % af glukosen, 55 % af stivelsen og 79 % af dextrinen i tyndtarmen.

Der var imidlertid stor forskel på, hvorvidt der kunne redegøres for, hvor kulhydraterne blev af. Nedenstående figur viser, hvor stor en andel af kulhydraterne der kunne genfindes i blodet i form af glukose.

Forskellen mellem forsvinding i tyndtarmen og nettooptag af glukose i portåren er ’uforklaret forsvinding’, fx tarmcellernes eget forbrug og fermentering (Kreikemeier et al. 1991). Ved glukose er forskellen relativt lille. Ved stivelse når kun ca. 13 af 37 g/time blodet, og ved dextrin falder nettooptaget ved 60 g/time, selvom forsvindingen fortsat stiger. Ved 60 g/time kunne nettoabsorptionen forklare 94 % af den forsvundne glukose, men kun 38 % af den forsvundne stivelse og 29 % af den forsvundne dextrin. Lægges den andel til, der passerede ileum som fri glukose, var det kun 66 % og 44 % af henholdsvis stivelsen og dextrinen, der kunne genfindes. Den store uforklarede forsvinding kan skyldes mikrobiel fermentering til VFA eller tarmslimhindens omsætning af glukose til laktat.

Ved kontrolinfusionen (vand) var nettoabsorptionen negativ, hvilket viser, at tarmvævet selv forbruger betydelige mængder glukose. Stigende infusion af stivelse og dextrin sænkede pH i ileum lineært og øgede tendentielt koncentrationen af VFA. Den portale acetatkoncentration blev dog ikke påvirket af dextrininfusion.

Forfatterne konkluderede, at den samlede proces med hydrolyse af rå majsstivelse og efterfølgende glukoseabsorption hos stude på 300–400 kg er begrænset til højst omkring 20 g/time. Det reelle mætningspunkt kan ligge endnu lavere, da der ikke blev testet doser under 20 g/time. Kun cirka 35 % af den rå majsstivelse, der forsvandt i tyndtarmen, endte som nettoglukose i portåren.

Tarmens kapacitet til glukoseabsorption ser dog ud til at være større end dens kapacitet til stivelseshydrolyse. Den større forsvinding af dextrin end af stivelse ved alle infusionsmængder tyder på, at stivelsens granulære struktur delvist hæmmer nedbrydningen. Nettoabsorptionen var dog næsten ens for de to, hvilket peger på, at hydrolyse af stivelse og dextrin ved mikrovilli på tarmcellernes overflade er det begrænsende trin. I praksis betyder resultaterne, at tyndtarmens kapacitet til effektiv stivelsesfordøjelse let kan overskrides hos slagtekvæg på kornrige rationer.

Kreikemeier og Harmon (1995) bygger videre på forfatternes undersøgelse fra 1991 og havde to formål. Det første var at undersøge, hvordan infusion af majsstivelse, majsdextrin og glukose i løben påvirker forsvindingen af kulhydrat i tyndtarmen og nettooptaget af glukose i portåren. Det andet var at bestemme, i hvilken form det infunderede kulhydrat undslipper fordøjelsen i tyndtarmen. Bag dette lå spørgsmålet om, hvilket trin der begrænser stivelsesfordøjelsen i tyndtarmen hos kvæg.

Forsøget omfattede tre Holstein-stude med en gennemsnitsvægt på 423 kg (SD 19). Dyrene var kirurgisk forberedt på samme måde som i det tidligere studie. I hver periode fik dyrene i 10 timer kontinuerligt infunderet enten vand (kontrol) eller et af tre kulhydrater i løben: glukose, rå majsstivelse eller majsdextrin. Kulhydraterne blev givet med 66 g/time. Infusionsvæsken blev givet med 275 ml/t og indeholdt Cr-EDTA (50 ml/l) som væskemarkør.

Studiet viste, at foderoptagelsen ikke blev påvirket af behandlingerne og var i gennemsnit 6,4 kg hø pr. dag. Infusion af kulhydrat øgede den arterielle glukosekoncentration og nettoflux af glukose i portåren sammenlignet med vand. Begge var højest ved glukoseinfusion. Nettoflux var −15,2 g/time ved vand, 26,0 g/time ved glukose, 16,1 g/time ved dextrin og 9,9 g/time ved stivelse. Forskellen mellem dextrin og stivelse var ikke signifikant.

I tyndtarmen forsvandt 85 % af den infunderede glukose, 78 % af dextrinen og 66 % af stivelsen, svarende til 56,2, 52,0 og 43,8 g/time. Forfatterne antog, at tarmens eget glukoseforbrug var det samme som ved vandinfusion, og trak derfor vandværdien fra. Den korrigerede nettoflux blev da 41,2, 31,3 og 25,1 g/time. Dermed kunne 73 % af den forsvundne glukose, 60 % af den forsvundne dextrin og 57 % af den forsvundne stivelse genfindes som nettooptag af glukose i portåren.

Hovedkonklusionen er, at disakkaridaseaktiviteten i mikrovilli på tarmcellernes overflade er det begrænsende trin for fordøjelse af stivelse og dextrin i tyndtarmen. Den dextrin, der blev brugt, var formentlig mere forgrenet og havde flere α-1,6-bindinger end stivelse, men den blev ikke fordøjet dårligere. Forfatterne slutter derfor, at det specifikt er α-1,4-glukosidase (maltase) i mikrovilli på tarmcellernes overflade, der begrænser stivelsesfordøjelsen i tyndtarmen hos kvæg. De understreger dog selv, at dette ikke er det endelige bevis herfor, fordi de kun målte den gennemsnitlige kædelængde og ikke skelnede mellem maltose og isomaltose. Den anden hovedkonklusion er, at når 66 g rå stivelse pr. time når tyndtarmen, optræder omkring halvdelen af det, der forsvinder, som glukose i portåren. Andelen, der kunne genfindes som portal glukose, var således markant højere for stivelse og dextrin end i studiet fra 1991, men rangordningen mellem kulhydraterne var den samme. Studiet har nogle begrænsninger, som bør holdes for øje: der indgik kun tre dyr, og der blev kun brugt ét infusionsniveau.