Forhold af betydning for stivelsesomsætning i mavetarmkanalen hos drøvtyggere

Fordøjelsen af stivelse i mavetarmkanalen hos køer og kalve afhænger af flere forhold, som det ikke har været muligt at tage højde for i dette sammendrag. Reviewet af Huntington (1997) forklarer, at fordøjelsen af stivelse afhænger af følgende forhold:

Kornets opbygning og stivelseskilde

Hvor hurtigt og hvor meget stivelse der nedbrydes i vommen, afhænger først og fremmest af kornets opbygning. Kornart og sort bestemmer, hvor stor en del af kernen der består af hornagtig (vitreøs) endosperm, og hvor stor en del der er melet endosperm. I den hornagtige endosperm sidder stivelseskornene indlejret i en proteinmatrix, som beskytter dem mod bakterieangreb. I den melede endosperm ligger stivelseskornene derimod frit og er let tilgængelige.

Majs er et godt eksempel på, hvor stor betydning det har. Flintmajs består af 65–80 % hornagtig endosperm og nedbrydes derfor langsommere i vommen. Til gengæld passerer mere stivelse videre til tyndtarmen som bypass-stivelse. Dentmajs har en større andel melet endosperm og fermenteres hurtigere. Det giver mikroberne mere energi, men øger også risikoen for acidose. De sorter, der dyrkes i Europa og Danmark, er typisk flint-dent-hybrider.

Kernens yderste lag har også betydning. En intakt pericarp gør hele kerner næsten modstandsdygtige over for fordøjelse, fordi bakterierne ikke kan hæfte sig til dem. Stivelsens sammensætning spiller også ind. Stivelseskornene består af amylopektin og amylose, hvor amylose udgør fra 0 til ca. 20 %. Voksagtige (waxy) sorter, som næsten kun indeholder amylopektin, fordøjes hurtigere. Endelig påvirkes kernen af modenheden, fordi andelen af hornagtig endosperm stiger, jo mere moden kernen er.

Forarbejdning og opbevaring

Kornets naturlige modstandsdygtighed kan i høj grad ændres ved forarbejdning. Mekanisk bearbejdning som formaling og knusning bryder pericarpen og giver bakterierne adgang til stivelsen. Behandlinger med varme, fugt og tid fører desuden til kemiske ændringer: gelatinering, retrogradering og dextrinering, og de påvirker også stivelsens hydreringsgrad. Lagring og ensilering har også en effekt, fordi proteinmatrixen nedbrydes med tiden, så stivelsen bliver lettere at nedbryde.

Dyret selv og sammensætning af den samlede foderration

Dyret “forarbejder” selv stivelsen, når det tygger og dermed bryder pericarpen. Hvor meget foder dyret optager pr. tidsenhed, har også betydning: en højere foderoptagelse giver hurtigere passage gennem vommen, så en mindre del af stivelsen når at blive fordøjet dér. Spytproduktionen påvirker vommens væskemængde og dermed fortyndingshastigheden.

Rationens sammensætning, fx andelen af kraftfoder, påvirker vommiljøet og dermed stivelsesfordøjelsen. Lavt proteinindhold i foderrationen kan medføre mindre effektiv mikrobiel vækst i vommen og tillade, at en større del af stivelsen passerer videre til løbe og tarm.

Selve vommiljøet er afgørende for, hvor effektivt stivelsen nedbrydes. Mikrobiotaen skal være tilpasset foderet, især de amylolytiske bakterier og de enzymer, de producerer. Nedbrydningen påvirkes desuden af de kemiske forhold i vommen, som pH og osmolaritet, og af størrelsen på vommens puljer af væske og foderpartikler. Endelig spiller både passage- og fortyndingshastigheden og partiklernes nedbrydningshastighed en rolle. Jo hurtigere passagen er, jo mere stivelse trækkes med videre til tarmen, før den er nedbrudt.

Jo mere stivelse, jo højere tilvækst

Hu et al. (2018) gennemførte i samarbejde med Hill og Quigley en metaanalyse af sammenhængen mellem stivelsesindholdet i kraftfoder og kalves foderoptagelse og tilvækst. Analysen omfattede kalve i mælkefodringsperioden op til 8-ugersalderen (18 forskellige kraftfoderblandinger og 372 kalve) samt kalve i alderen 8–16 uger (26 kraftfoderblandinger og 660 kalve). Kalvene i de inkluderede forsøg blev generelt fravænnet tidligt og tildelt relativt begrænsede mængder mælk. De havde derfor en forholdsvis høj optagelse af fast foder og dermed sandsynligvis en mere udviklet vomfunktion end alderssvarende kalve, der tildeles større mængder mælk. Kraftfoderets fysiske struktur varierede mellem forsøgene, og stivelsen stammede primært fra majs og havre.

Hos kalve i alderen 0–8 uger var et højere stivelsesindhold i kraftfoderet forbundet med både øget foderoptagelse og højere daglig tilvækst. Sammenhængen mellem kraftfoderets stivelsesindhold og tilvæksten havde en forklaringsgrad på R² = 0,55 (p = 0,012), dvs. kraftfoderets stivelsesindhold forklarede 55 % af variationen i kalvens tilvækst.

Hos kalve i alderen 8–16 uger var sammenhængen mellem stivelsesindhold og tilvækst endnu tydeligere, idet stivelsesindholdet forklarede 68 % af variationen i tilvæksten (p < 0,001). I denne aldersgruppe blev der derimod ikke fundet en sammenhæng mellem stivelsesindholdet og foderoptagelsen.

På baggrund af metaanalysen estimerede Hu et al. (2018), at en forøgelse af kraftfoderets stivelsesindhold fra 23 til 43 % ville øge tilvæksten med 5,8 % hos kalve i alderen 0–8 uger og med 9,6 % hos kalve i alderen 8–16 uger. Resultaterne indikerer altså, at et højere stivelsesindhold i kraftfoderet kan fremme kalvenes tilvækst, men at effekten på foderoptagelsen afhænger af kalvenes alder. Forfatterne påpeger dog, at tilvækstresponset på stivelse også var påvirket af kraftfoderets indhold af omsættelig energi. Effekten af stivelse kan derfor ikke fuldt ud adskilles fra effekten af energikoncentrationen.

Aragona et al. (2020) har i samarbejde med Quigley og Hill lavet en undersøgelse af kalve i alderen 2–4 mdr. for at se på effekten af fodring med et kraftfoder med 8 % stivelse (pelleteret) eller 45 % stivelse (forskelligartet struktur) på foderoptagelse og tilvækst. Undersøgelsen bestod af to forsøg med hver 48 kalve (58–59 dage gamle ved forsøgets start). I forsøg 1 blev kalvene fordelt på fire behandlinger, hvor kraftfoderet enten blev blandet med 5 % snittet hø og givet ad libitum eller begrænset til 2,3 kg tørstof pr. dag med fri adgang til langt græshø. Nedenfor omtales de to behandlinger med 5 % snittet hø (i alt 24 kalve):

1. Pelleteret kraftfoder med lav stivelse (8 %) blandet med 5 % snittet græshø ad libitum

2. Kraftfoder af forskelligartet struktur med høj stivelse (45 %) blandet med 5 % snittet græshø ad libitum

Undersøgelsen viste, at de kalve, som fik mest stivelse, også var den gruppe af kalve, som voksede mest (gruppe 2). Undersøgelsen kan dermed ikke bekræfte, at kalve i alderen 2–4 mdr., som får en ration med meget stivelse (her 45 % fra hele majs- og havrekerner), har en reduceret foderoptagelse i forhold til kalve, som får et kraftfoder med 8 % stivelse primært baseret på sojabønneskaller (soy hulls) og hvedestrømel (wheat middlings).

Aragona et al. (2020) forklarer undersøgelsens resultater med, at tilbageholdelsestiden i vommen er længere, jo ældre kalven er; ved 7 uger opholder foderet sig 22 timer i vommen, mens det med samme foderration er 44 timer ved 13 uger. Derfor er fiberfordøjelsen bedre, jo ældre kalven er, og ifølge forfatterne bør man derfor starte med at give kalve et kraftfoder med et højt stivelsesindhold, som gradvist ændres til et lavere stivelsesindhold i takt med, at vommen udvikler sig.

Hill et al. (2012) beskriver fire forsøg med Holstein-tyrekalve, hvor betydningen af kraftfoderets fysiske form, stivelsesindhold og mængden af grovfoder er blevet undersøgt. Alle forsøg varede 56 dage, og kalvene var mellem 58 og 60 dage gamle ved forsøgenes start. De blev således fulgt fra omkring 2- til 4-månedersalderen. Kalvene kom fra samme besætning og var opstaldet på halm.

Inden forsøgenes start var kalvene blevet fodret med 660 g mælkeerstatning pr. dag og fravænnet allerede ved 4-ugersalderen. De havde desuden på forhånd været introduceret til det strukturerede kraftfoder med højt stivelsesindhold, som efterfølgende blev anvendt i forsøgene. Det strukturerede kraftfoder med højt stivelsesindhold bestod blandt andet af hele havre- og majskerner samt sojaskrå og indeholdt ca. 38 % stivelse og 21 % råprotein på tørstofbasis. I forsøg 3 og 4 indgik desuden et pelleteret kraftfoder med et lavere stivelsesindhold på ca. 22 % af tørstoffet.

Det er værd at være opmærksom på dette, da kalvenes tilvænning til netop denne fodertype potentielt kan have påvirket resultaterne.

Forsøg 1 og 2 – betydningen af kraftfoderets fysiske form

I forsøg 1 indgik 96 kalve, som alle fik kraftfoder med samme grundlæggende sammensætning samt 5 % snittet græshø. Forskellen mellem behandlingerne var kraftfoderets fysiske form. Det blev enten givet som mel, som pelleteret foder eller som et struktureret kraftfoder bestående af hele kerner kombineret med en pelleteret del. Der var 32 kalve i hver gruppe.

Kalvene havde den højeste foderoptagelse, når kraftfoderet blev givet i den strukturerede form med hele kerner. Dette blev også afspejlet i en højere daglig tilvækst. Kalvene på det strukturerede kraftfoder voksede i gennemsnit 1.160 g/dag sammenlignet med 1.110 g/dag på pelleteret kraftfoder og 1.090 g/dag på melfoder (p = 0,04).

Forsøg 2 var i store træk en gentagelse af forsøg 1, men denne gang blev kun melfoderet og det strukturerede kraftfoder sammenlignet. Der indgik igen 96 kalve, svarende til 48 kalve pr. behandling. Resultaterne understøttede fundene fra forsøg 1 og pegede dermed på, at kraftfoderets fysiske struktur havde betydning for kalvenes foderoptagelse og tilvækst.

Forsøg 3 – betydningen af stivelsesniveau og mængden af hø

I forsøg 3 blev effekten af både kraftfoderets sammensætning og mængden af lucernehø undersøgt. I alt blev 96 kalve fordelt på fire behandlinger. Kalvene fik enten et struktureret kraftfoder med højt stivelsesindhold eller et pelleteret kraftfoder med lavere stivelsesindhold og et højere fiberindhold. Det fiberholdige kraftfoder indeholdt blandt andet hvedestrømel (wheat middlings), sojabønneskaller (soy hulls) og kornbærme (distillers grains). Begge typer kraftfoder blev kombineret med enten 4 eller 12 % lucernehø.

Kalvene, der fik kraftfoderet med højt stivelsesindhold, havde en højere tilvækst end kalvene på det fiberholdige kraftfoder med lavt stivelsesindhold, men fordelen sås primært ved den lave andel af lucernehø. Samtidig faldt tilvæksten med stigende andel af lucernehø. Den højeste tilvækst blev opnået hos kalvene, der fik det strukturerede kraftfoder med højt stivelsesindhold kombineret med 4 % lucernehø. Disse kalve voksede i gennemsnit 1.120 g/dag, mens tilvæksten i de øvrige behandlinger lå mellem ca. 840 og 870 g/dag.

Resultaterne viser således en klar fordel ved kombinationen af det stivelsesrige, strukturerede kraftfoder og en relativt lille mængde hø. Det er dog vanskeligt ud fra forsøget at konkludere, at forskellen alene skyldes stivelsesindholdet. Kraftfoderblandingerne adskilte sig også med hensyn til råvarer og fysisk form. Det kunne derfor være interessant at undersøge, om resultatet havde været det samme, hvis eksempelvis sojabønneskallerne i den fiberholdige blanding var blevet erstattet af en mere letfordøjelig fiberkilde som roepiller.

Forsøg 4 – ændrer kalvenes evne til at udnytte fibre sig med alderen?

I forsøg 4 undersøgte man, hvad der skete, når en stigende andel af stivelsen gradvist blev erstattet af fiberrige fodermidler i takt med, at kalvene blev ældre. Der indgik 48 kalve. Halvdelen fortsatte gennem hele forsøget på det strukturerede kraftfoder med højt stivelsesindhold. Hos den anden halvdel blev dette kraftfoder gradvist erstattet med det pelleterede kraftfoder med lavt stivelsesindhold.

I de første 14 dage fik kalvene 100 % af kraftfoderet med højt stivelsesindhold. Fra dag 15–28 blev andelen reduceret til 80 %, fra dag 29–42 til 60 % og fra dag 43–56 til 40 %. Den resterende del bestod af det fiberholdige kraftfoder med lavt stivelsesindhold.

På trods af den gradvise reduktion i stivelsesindholdet blev der ikke fundet forskel i kalvenes tilvækst mellem de to grupper. Resultatet kan pege på, at kalvenes evne til at udnytte fiberrige fodermidler forbedres med alderen, så ældre kalve kan hente mere energi fra fibrene end yngre kalve.

Resultatet skal dog fortolkes med en vis forsigtighed. Forsøget viser først og fremmest, at en gradvis erstatning af det stivelsesrige kraftfoder med det mere fiberholdige kraftfoder ikke reducerede tilvæksten under de undersøgte forhold. Omvendt gav den øgede andel af fiber heller ikke en bedre tilvækst. Forsøget giver derfor ikke i sig selv belæg for, at en fodring med mere fiber og mindre stivelse er fordelagtig for kalvenes vækst frem til 4-månedersalderen.